La expresión génica. La transcripción y la traducción, biosíntesis de proteínas

21 01 2016

La expresión del mensaje genético

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Transcripción en procariotas.

En los organismos procariotas solo existe un tipo de ARN-polimerasa y la transcripción se desarrolla en cuatro etapas:

·         Iniciación. Antes de cada ADN que se transcribe, la denominada unidad de transcripción, hay una región de ADN que no se transcribe, el promotor.

El promotor contiene unas secuencias de nucleótidos, denominados secuencias de consenso, a las que se asocia la ARN-polimerasa y el primer nucleótido que será transcrito. El promotor determina cuál de las dos cadenas debe ser transcrita y, a veces, es común a varios genes.

Una vez que la ARN-polimerasa se ha fijado sobre el promotor , desenrolla aproximadamente, una vuelta de hélice , e inicia la polimerización de ARN siguiendo una de las dos hebras del ADN, la denominada hebra patrón.

·         Elongación o alargamiento. A medida que la ARN-polimerasa recorre la hebra de ADN patrón hacia el extremo 5´, se sintetiza una hebra de ARN en dirección 5´→3´. El proceso continúa a razón de unos cuarenta nucleótidos por segundo. Por ejemplo:

 Secuencia de ADN:  3´…T A C G C T … 5´

Secuencia de ARNm  5´… A U G C G A…3´ 

·         Finalización. La finalización se produce cuando la ARN-polimerasa llega a una secuencia denominada terminador que está formada por G y C seguidos de varias T, que origina un bucle al final del ARN. Entonces se favorece la separación y el ADN vuelve a formar la doble hélice.

·         Maduración. Este proceso tiene o no lugar según el tipo de ARN sintetizado. Si se sintetiza un ARNm, no hay maduración y puede ser directamente traducido y a partir de él se forma una proteína funciona. En cambio, si es un ARNt o un ARNr, hay un transcrito primario que es cortado en fragmentos más pequeños por enzimas específicas y sufre un proceso de empalme posterior.

Transcripción en eucariotas

En el caso de la síntesis de ARNm en eucariotas se distinguen cuatro etapas:

Iniciación: hay una región del ADN denominada región promotor, donde se fija la ARN-polimerasa II, que consta de dos señales denominadas secuencias de consenso la CAAT y la TATA, a diferentes distancias del punto de inicio. Para que se pueda fijar la ARN-polimerasa antes se deben fijar en ellas unas proteínas denominadas factores de transcripción. Todo el conjunto recibe el nombre de complejo de iniciación de la transcripción.

Alargamiento o elongación. El proceso de síntesis continúa en sentido 5´→3´. Una vez transcritos unos treinta nucleótidos se añade una capucha constituida por una metil – guanosina - trifosfato invertida (m7-Gpp) en el extremo 5´.

Un mismo gen puede ser transcrito por varias ARN – polimerasas a la vez, una detrás de la otra.

Finalización. La finalización de la síntesis de ARNm se produce cuando se llega a la secuencia TTATTT del ADN. A continuación, interviene la enzima poliA-polimerasa que añade al extremo final 3´un segmento de unos 200 ribonucleótidos de adenina, la denominada cola de poli A, al transcrito primario o preARNm, también denominado ARN heterogéneo nuclear (ARNhm).

Maduración. Se produce en el núcleo y la lleva un enzima denominado ribonucleoproteína pequeña nuclear (RNPpn). Varias RNPpn se asocian junto a proteínas y forman una estructura casi del tamaño de un ribosoma denominada espliceosoma, que separa los intrones. A continuación, las ARN-ligasas específicas empalman los exones.

El ARNt y el ARNr también presentan proceso de maduración.


 

La traducción. Biosíntesis de proteínas.

Se denomina traducción a la síntesis de la secuencia de los aminoácidos de una proteína siguiendo el mensaje contenido en el ARNm. Tiene lugar en los ribosomas y en ella intervienen: aminoácidos, ARN de diversos tipos, enzimas, factores proteicos y nucleótidos trifosfato como moléculas donadoras de energía.

Los ARN que intervienen en este proceso son básicamente de tres tipos y cada uno desarrolla una función determinada:

-        ARN-mensajero (ARNm)

-        ARN-ribosómico (ARNr)

-        ARN-transferencia (ARNt)

El proceso de traducción se concreta en la biosíntesis de la secuencia de aminoácidos que constituye una proteína. En el proceso se distinguen las siguientes etapas:

·         Activación de los aminoácidos

·         Traducción

·         Asociación

Activación de los aminoácidos

Los aminoácidos, en presencia de la enzima aminoacil-ARNm-sintetasa y de ATP, tiene la capacidad de asociarse y dar lugar a un aminoacil-ARNt, de forma que se liberan AMP, fosfato inorgánico (PPi) y queda libre la enzima, que después vuelve a actuar. La unión del aminoácido a su ARNt específico se lleva a cabo entre su grupo carboxilo (-COOH) y el radical –OH del extremo 3´del ARNt.

Traducción

Una vez que se han activado los aminoácidos en la etapa anterior, continua el proceso de biosíntesis de proteínas en los ribosomas.

Iniciación de la síntesis

El ARNm se une a la subunidad menor de un ribosoma gracias a una secuencia inicila denominada región líder, que no se traduce, en el cual hay unos 10 nucleótidos complementarios con el ARN-ribosómico. Después, la subunidad pequeña se mueve respecto al ARNm hasta que encuentra el codón de iniciación  que es 5´…AUG…3´. A estos nucleótidos se asocia un aminoacil-ARNt iniciador específico que presenta el anticodón 3´…UAC…5´y que transporta el aminoácido metionina en las células eucariotas y formilmetionina en las procariotas.

Entonces se establecen enlaces de hidrógeno entre el codón 5´…AUG…3´y el anticodón 3´…UAC…5´.


A este grupo de moléculas se une la subunidad mayor, y así se forma el complejo ribosomal o complejo activo. En este proceso también intervienen unas proteínas denominadas factores de iniciación. La energía necesaria para que se realice es aportada por un GTP.

En el complejo ribosomal se diferencian tres lugares de unión denominados:

·         Centro P o centro peptidil. En él se sitúa el primer aminoacil-ARNt.

·         Centro A o centro aceptor. Donde se ubican los siguientes aminoacil-ARNt.

·         Centro E o centro de salida. En él se sitúa el ARNt que acaba de aportar su aminoácido y que está a punto de salir del ribosoma.

 

 Elongación o alargamiento de la cadena

El primer triplete que se traduce es el AUG, que corresponde al aminoácido metionina en los eucariotas.

Al centro A llega el segundo aminoácil-ARNt. El radical carboxilo del aminoácido iniciador (metionina) se une con el radical amino del aminoácido siguiente mediante un enlace peptídico. La enzima peptidil-transferasa cataliza esta unión. Así, el centro P queda ocupado por un ARNt sin aminoácido. Entonces se produce la translocación ribosomal y este ARNt pasa a ocupar el centro E y sale del ribosoma.

El dipeptidil-AENt queda en el centro P y el centro P y el centro aceptor A queda libre, en espera de un nuevo aminoacil-ARNt. Este proceso precisa energía, que aporta un GTP y unas proteínas denominadas factores de elongación, y se repite en cada uno de los codones siguientes. En los procariotas se traduce un codón por décima de segundo.


Finalización de la síntesis.

El final de la síntesis está determinado por la presencia de alguno de los siguientes tripletes UAA, UAG y UGA.

La causa de que estos tripletes señalen la finalización del proceso de síntesis es que no hay ningún ARNt cuyo anticodón les sea complemetario. En cambio, si son reconocidos por los factores proteicos de liberación (FR), que necesitan consumir GTP para actuar. Se instalan sobre el centro A y provocan que la peptidil-transferasa haga interaccionar el grupo –COOH del último aminoácido con el agua, y de esta forma se libere la cadena polipeptídica.

A continuación, el ARNm y las dos subunidades ribosómicas se separan.


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